Слайд 3

Макроэволюция - разметка участка

• Изучение палеонтологических находок и современных форм позволяет в настоящее время считать достаточно твердо установленным существование двух главных типов эволюционного развития группы (Lamark, 1809, Haeckel, 1866; и др.): возникновение большого числа близких форм, различающихся адаптациями одного масштаба, и развитие с выходом в другую адаптивную зону благодаря приобретению группой каких-то принципиально иных приспособлений, позволяющих выйти за границы прежней адаптивной зоны.
• Адаптивная радиация одного масштаба по-разному обозначается в современной эволюционной литературе (идиоадаптация, алломорфоз, аллогенез, кладогенез и т. п.). Для пользования однозначными терминами целесообразно остановиться на одном из этих терминов; одним из наиболее подходящих кажется термин «аллогенез» (Парамонов, 1966). Для описания развития группы по пути в иную адаптивную зону, приобретения эволюционных адаптации большего значения использовались термины «ароморфоз» и «анагенез». …мы вслед за А. Л. Тахтаджяном (1966) используем для таких преобразований группы термин «арогенез».
• (Из Тимофеева-Ресовского и др.)
• Араморфоз по А.Н. Северцову не имеет чёткого определения. Обычно он задаётся графически

Слайд 4

• Эволюционные преобразования, которые значительно увеличивают адаптивную возможность данной группы, (позволяя расширить старую или занять новую адаптивную зону), оказывают существенное влияние на организм в целом, но не изменяют общий уровень организации, были названы эпектоморфозами. …Эпектоморфозы сохраняются длительное время в ходе последующей адаптивной радиации, становясь признаками крупных таксонов
• Шмальгаузен предложил называть регрессивные изменения катаморфозами, а термин «идиоадаптации» заменить на алломорфозы.
• были предложены … новые названия трёх главных направлений эволюционного процесса: морфофизиологический прогресс стали именовать арогенезом (или анагенезом), морфофизиологический регресс – катагенезом, развитие частных приспособлений – аллогенезом или кладоггенезом
• Схема главных направлений эволюционного процесса:
• А – арогенез, АЛ – аллогенез, К – катагенез, Э – эпектогенез
• Плоскости представляют разные уровни организации
• Из Иорданского

Слайд 5

• А. Н.Северцов назвал эволюционные преобразования организации, ведущие к морфофизиологическому прогрессу, ароморфозами. Согласно А. Н.Северцову, ароморфозы - это такие изменения строения и функций органов, которые имеют общее значение для организма в целом и поднимают энергию его жизнедеятельности на новый качественный уровень.
• Так, несомненными ароморфозами в эволюции позвоночных животных были: развитие механизма активной вентиляции жабер (жаберного насоса) у древнейших позвоночных посредством движений висцерального жаберного скелета, приобретение челюстного аппарата (с перестрой-кой передних жаберных дуг),интенсификация вентиляции жабер при развитии жаберной крышки у костных рыб, приобретение последними плавательного пузыря - гидростатического аппарата, позволяющего рыбам регулировать свою плавучесть; развитие у предков высших наземных позвоночных - амниот зародышевых оболочек (амниона, серозы, аллантоиса), обеспечивающих возможность откладки яиц на суше; развитие мощного всасывающего (разрежающего) дыхательного насоса грудной клетки у рептилий; формирование летательного аппарата у птиц; развитие живорождения и выкармливания детенышей молоком у млекопитающих; совершенствование головного мозга у птиц, млекопитающих и человека.
• Ароморфозы имеют очень высокое общее приспособительное значение, повышая независимость организма от внешней среды.

Слайд 6

• Верхняя и нижняя челюсти и зубы различных змей
• 1 – питон, 2,7 – гладкозубые уже-образные, 3, 8 –заднеборозчатые ужеобразные, 4,5,9 – аспидовые, 6, 10 - гадюковые
• Черепгадюки-носорога
• Модификации черепа змей – пример эпектогенеза
• Свободная, подвижная, вращающаяся верхняя челюсть и свободная, сдвигающаяся вниз нижняя челюсть – эпектоморфоз, позволивший змеям
• перейти от питания насекомыми (пищевой спектр безногих ящериц) к охоте на позвоночных. Общий уровень жизнедеятельности (энергообмен) остаётся прежним.
• Видео

Слайд 8

• Дивергенция (от средневекового лат. divergo - отклоняюсь)
• Росомаха питается преимущес-твенно падалью. Широкие лапы с перепонками между пальцами помогают ей передвигаться по рыхлому снегу в северной тайге и лесотундре. Вес около 15 кг.
• Ласка – самая мелкая из куньих. Она способна проникать в мышиные норки. Питается главным образом мышами.
• Барсук всеяден, активен в тёп-лое время года, в северной части ареала зимой впадает в спячку. Строит очень сложные норы, в которых проводит большую часть времени. Вес около 15 кг.
• Дивергенция внутри семейства куньих

Слайд 9

• Конвергенция не есть полная противо-положность дивергенции. Дивергируют таксоны, а конвергенция – это характери-стика эволюции органов (сходные функции у негомологичных органов) и (или) жизненных форм далёких таксонов с приобретением внешнего сходства.
• Конвергенция (от лат. convergo - приближаюсь,схожусь)
• Млекопитающие, приспособившиеся к планирующим прыжкам: 1 –шерстокрыл, 2 – сумчатая белка, 3 – белка-летяга

Слайд 10

• Параллелизм – конвергенция гомологичных органов
• Поза «стояния столбиком» и характерное для грызунов открытых пространств расположение глаз на голове. В нижнем ряду – родственные формы в других биотопах.
• 1 – малый суслик, 2 – полёвка Брандта, 3 –жёл-тая пеструшка, 4 – большая песчанка, 5 – обык-новенная белка, 6 – восточная полёвка, 7 – по-луденная песчанка.
• Параллелизм в развитии конечностей лошадиных и липтотерн в Неотропике

Слайд 11

• Термин параллелизм употребляется также не для характеристи-ки изменения органов, а для указания напра-вления эволюциитаксонов
• Примером параллельной эволюции может быть четвертичная история сигов: распространяясь из единого центра (западносибирское море-озеро) по всему северу Голарктики, они образовали ряд изоли-рованных группировок ранга подвид-полувид-надвид. Внутри изоля-тов происходит независимая дифференцировка на малотычинковые формы, питающися бентосом, и многотычинковые, питающаяся планктоном, а также параллельное разделение по месту размножения на озёрные и речные формы.

Слайд 12

• Полифилия – объединение в один таксон разных по происхождению групп. Поли- много, филум – ветвь.
• Во второй половине ХХ века многие исследователи пытались доказать полифилетическое происхождение таких известных групп, как цветковые, амфибии, млекопитающие.
• Монофилия – происхождение таксона от одного предкового таксона.
• Симпсон предложил считать монофилетическими таксоны, которые порождены таксоном, равным им по рангу (монофилия по Симпсону).
• Однако ранг высших таксонов субъективен.
• Эшлок предложил считать монофилетическими надвидовые таксоны, произошедшими от одного предкового вида (монофилия по Эшлоку)
• Довольно представительная школа кладистов принимает более строгий критерий монофилетичности – происхождение от одного вида, на как это доказать и как этим оперировать? Использовать лишённую возможности проверки монофилию по Эшлоку бессмыслено.

Слайд 13

• Нейтралистская теория эволюции – нейтральные признаки только дивергируют. Парафилия и полифилия на этом уровне исключена.
• Инновационная новость: эволюция двуглава, как орёл на рубле.
• Голова № 1. Адаптивная эволюция, дарвиновская эволюция – эволюция приспособлений, направляемых отбором. Она может быть конвергентной, дивергентной, прогрессивной-регрессивной и т.д.
• Голова № 2.Нейтралистская эволюция, недарвиновская эволюция – эволюция признаков, безразличных для отбора (различие в толщине губ у негров и индейцев). Если признак не подвержен стабилизирующему или движущему отбору, он всегда «расплывается».
• Аналогия – расхождение языков при культурной изоляции их носителей. Расхождение языков тем большее, чем дольше изоляция: человек – чоловiк, men – Mensch. Их не привязать ни к рельефу местности, ни к климату.

Слайд 14

Нейтральная эволюция – ключ к филогении

• Филогенетические связи между 8 группами позвоночных животных (верхняя схема) и различия по числу аминокислотных замен (Каа) у тех же видов (нижний график) по α-цепям гемоглобинов (черные точки) и β-цепям (светлые точки). Из Кимура, 1985)
• Аддитивное дере-во, построенное по различиям в транс-портных РНК.
• Это нельзя сделать иначе.
• Филогения таких крупных групп создаётся только анализом эволюции макромолекул.

Слайд 15

Макроэволюция – современные сложности

• К настоящему времени возможности морфологического, эмбриологического и палеонтологического методов анализа филогении практически исчерпаны. С их помощью удалось создать картину эволюции позвоночных животных и сосудистых растений сравнительно полно, беспозвоночных - частично.
• Низшие растения и прокариоты не поддаются традиционному анализу.
• Начиная с 80-х годов наблюдается стремительный прогресс. В общих чертах намечены контуры филогенетических связей всего живого. Общая конструкция оказалась совершенно неожиданной.
• В основе нового знания лежит новый метод – исследование эволюции молекул, сначала – нейтральной, потом, уже в нынешнем веке, адаптивной.
• На начальном этапе эволюции наблюдается активный «горизонталь-ный» перенос генов – их обмен между представителями очень далёких систематических групп. Это основной фактор эволюции архейской и в меньшей степени протерозойской биот.
• У эукариот он сопровождается слиянием клеток или поглощением клетки клеткой с самой разной степенью автономии отдельных компонентов общего суперорганизма (симбиогенетическая теория).
• Филогенетическая схема на этом уровне – не дерево, а сеть.

Слайд 16

• Эволюционное дерево эукариот. Точки ответвления от основного ствола выше эвгленозоев проставлены произвольно.

Слайд 17

Горизонтальный перенос генов – к чему это приводит

• Прокариоты представлены двумя царствами – архебактерии и эубактерии
• Домен – консервативная последова-тельность аминокислот, присутствую-щая в нескольких (обычно во многих) белковых молекулах у разных организ-мов. Большинство доменов характери-зуются строго определенной функцией и представляют собой функциональ-ные блоки белковых молекул.
• В геноме эукариот белки, ответствен-ные за операции с геномом (реплика-ция, транскрипция, трансляция) и белки, осуществляющие операции с мембранами – от архей, белки, белки основного обмена – от эубактерий.
• существует гипотеза, что первичный прокариотический безъядерный организм, образован путем слияния архебактерии с эубактерией, причем базовый энергетический метаболизм этого организма имел эубактериальную природу (гликолиз, брожение)
• Количественное соотношение общих и уникальных белковых доменов у архей, бактерий и эвкариот. Площади фигур примерно пропорциональны числу доменов (из А.В.Марков, А.М.Куликов, 2004).

Слайд 18

Биологический прогресс: противоречие между сложностью и успехом

А.Н. Северцов снимает его, разделяя биологический и морфо-физиологический прогресс

Биологический прогресс:

• увеличение количества особей
• прогрессивное расселение и захват новых ареалов
• распадение таксона на соподчинённые систематические единицы

Морфо-физиологический прогресс:

• дифференциацияорганизма
• интенсификация функций
• последователи Северцова добавляют усовершенствование интеграции, рационализация устройства организма, повышение уровня гомеостаза и пр.

Морфо-физиологический прогресс – один из способов достиже-ния биологического прогресса.

Как и морфо-физиологический регресс.

Слайд 19

Основная философская проблема макроэволюции - направленность

• Ранние эволюционисты объясняли развитие природы через конечные причины, стремлением к прогрессу, творческой силой и тому подобными агентами.
• Дарвин убрал предопределенность хода эволюции, но не всем это понравилось.
• Периодически как за рубежом, так и в нашей стране возникали ереси, направленные на поиск иных причин эволюции, кроме естественного отбора.
• Дарвинизм – теория, которая позволяет объяснить всё «назад», но не оставляет возможности для предсказаний – чем она отличается от теорий иных общественных и социальных наук. Дарвиновская эволюция случайна и непредсказуема.
• В СССР отказ от дарвинизма шёл под флагом номогенеза – попытки построить эволюцию на основании «законов» (nomos греч. – закон). Они закончились ничем, но номогенетики – Л.С. Берг, А.А. Любищев - были настолько яркими и самобытными личностями, что номогенез стал важной страницей истории отечественной биологии.